功能形态学是探讨生物形态、构造与其功能的关系，以及它们对不同环境的适应及其相关规律的学科。

根据上述定义，下列内容属于功能形态学范畴的是(　　)。

①雄性三棘鱼在求偶季节为争夺配偶和保护鱼卵，变得好斗

②生活在沙漠的爬行类动物棘蜥的皮肤组织可避免水分散失

③小麦在干旱时气孔关闭，其叶片中脱落酸的含量增加40倍

④以昆虫为食的刺猬为捕捉食物形成了昼伏夜出的生活习性